AbstractRusseting is a physiological disorder that occurs in several economically important crops.Among these, apple is a prominent case. Previous studies on the etiology of russeting in appleindicate that (1) moisture and wounding are common inducers of russeting; (2) russeting isassociated with cuticular microcracking; and (3) the early stage of fruit development is moresusceptible to russeting than the later stages. However, the initial events of russeting remainunknown. To elucidate the etiology of russeting, the objectives of the present study were toinvestigate: (1) the effect of prolonged surface moisture on apple fruit; (2) the sequence ofevents during exposure to surface moisture and after its removal; (3) the similarity betweenthe events caused by wounding and moisture and their resulting periderm; (4) the initialprocesses of russeting using a transcriptomic approach; (5) the potential role of atmosphericoxygen (O2) in russeting.Exposure of young apple fruit to surface moisture for 12 days (d) induced microcracking,increased water loss, and led to russeting. Using the same exposure technique, moisture-induced periderm was found to be biphasic: a periderm initiated only after moisture removal(Phase II) and required at least 6 d of exposure (Phase I) to change cuticle properties to forman impaired barrier and induce russeting. The moisture-induced and wound periderm sharedsimilarities in their initiation at the histological level, the initial expression pattern of severallignin, suberin, cutin and wax-related genes and the chemical constituents at fruit maturity.Additional phase-specific expression profiles of the moisture-induced periderm are revealedby transcriptome. Further efforts were made to establish detached fruit systems in young appleand tomato fruit to study the role of O2 in russeting under anoxia. Unfortunately, the applesystem failed due to various problems, but a promising tomato system, which behavedsimilarly to the attached fruit was later used for this purpose. The exclusion of O2 successfullyprevented the formation of a wound periderm. This was demonstrated by the absence of aperiderm after 8 d of wounding and the suppression of selected suberin and lignin-relatedgenes.In conclusion, the results of the present study provide evidence that an impaired barriercaused by microcracking triggers the process of russeting. This triggering is O2-dependent.
ZusammenfassungDie Berostung ist eine physiologische Störung, die bei mehreren wirtschaftlich relevantenKulturpflanzen auftritt. Unter diesen ist der Apfel ein bekanntes Beispiel. Frühere Studien zurÄtiologie der Berostung zeigen, dass (1) Feuchtigkeit und Verwundung häufig zu Berostungführen, (2) Berostung mit Mikrorissen in der Kutikula assoziiert ist und (3) das früheFruchtentwicklungsstadien anfälliger für Berostung sind als spätere Stadien. Die auslösendenProzesse sind jedoch unbekannt. Um die Ätiologie der Berostung aufzuklären, waren die Zieleder Studie die Untersuchung folgender Prozesse: (1) die Auswirkungen anhaltenderOberflächenfeuchtigkeit auf Apfelfrüchte; (2) die Abfolge der Ereignisse während derEinwirkung von Oberflächenfeuchtigkeit und nach deren Entfernung; (3) die Ähnlichkeitzwischen den durch Verwundung und Feuchtigkeit erzeugten Periderm; (4) die anfänglichenProzesse der Berostung unter Verwendung eines transkriptomischen Ansatzes; (5) diemögliche Rolle von Luftsauerstoff (O2) bei der Berostung.Die Exposition junger Apfelfrüchte gegenüber Oberflächenfeuchtigkeit für 12 Tage führte zuMikrorissen, erhöhtem Wasserverlust und zur Berostung. Unter Verwendung derselbenExpositionstechnik wurde festgestellt, dass die feuchtigkeitsinduzierte Berostung in zweiPhasen abläuft: Peridermbildung begann nach dem Entfernen der Feuchtigkeit (Phase II) underforderte mindestens 6 Tage Exposition (Phase I), um die Barriereeigenschaften der Kutikulazu verändern und Berostung zu induzieren. Periderm induziert durch Oberflächenfeuchtigkeitsowie Verwundung ähnelten sich in ihrer Initiierung auf histologischer Ebene, demExpressionsmuster von Lignin-, Suberin-, Cutin- und Wachs-assoziierten Genen und denchemischen Bestandteilen zur Fruchtreife. Transkriptomanalysen zeigten phasenspezifischeExpressionsprofile während der Entwicklung der Berostung durch Oberflächenfeuchte auf.Abgetrennte Apfel- und Tomatenfrüchte wurden genutzt um die Rolle von O2 bei der Berostungunter Anoxie zu untersuchen. Berostung in abgetrennten Tomaten und an der Pflanzeverhielten sich ähnlich, jedoch nicht bei Äpfeln. Weitere Analysen in Tomaten zeigten, dassder Ausschluss von O2 die Bildung eines Wundperiderms verhinderte. Dies wurde durch dasFehlen eines Periderms 8 Tage nach Verwundung und durch die Unterdrückung ausgewählterSuberin- und Lignin-assoziierter Gene nachgewiesen.Zusammenfassend belegen die Ergebnisse der vorliegenden Studie, dass eine gestörteBarriere, die durch Mikrorisse verursacht wird, den Prozess der Berostung auslöst. DieseAuslösung ist O2 abhängig.